高棘龍（學(xué)名Acrocanthosaurus），又名高脊龍、多脊龍或阿克羅肯龍，意為「有高棘的蜥蜴」，是肉食龍下目異特龍超科鯊齒龍科的一個屬，生活在白堊紀(jì)早期的加拿大，約1.2億至1.08億年前。如同大部分恐龍的屬，高棘龍只有單一種，阿托卡高棘龍。它們的化石發(fā)現(xiàn)于美國的奧克拉荷馬州與德克薩斯州、懷俄明州等州，在馬里蘭州也則發(fā)現(xiàn)了屬于高棘龍的牙齒。最大高棘龍的標(biāo)本可長11.5米，體重達(dá)到了6噸。
中文學(xué)名: 高棘龍
拉丁學(xué)名: Acrocanthosaurus
別    稱: 多棘龍、多脊龍、阿克羅肯龍
界:       動物界
門:       脊索動物門
亞    門: 脊椎動物亞門
綱:       爬行綱
亞    綱: 雙孔亞綱
目:       蜥臀目
亞    目: 獸腳亞目
科:       鯊齒龍科
屬:       高棘龍屬
種:       阿托卡高棘龍
分布區(qū)域: 德克薩斯州、懷俄明州、馬里蘭州和加拿大
食    物: 大型蜥腳類恐龍
特    征: 體粗壯寬大，背上有高脊，牙齒長
生存時代: 白堊紀(jì)早期

恐龍簡介
概況
1.08億年前高棘龍生活在北美。他的頸部、背部和尾部都有較長的棘椎突起(20-50厘米)。他曾被人誤認(rèn)為是棘龍的一種。他是早期的鯊齒龍科之一。他的頭骨形狀與鯊齒龍的相似。
高棘龍
是一種大型的雙足肉食性恐龍。如同名稱所顯示，它們的脊椎有很多部分都有高大的神經(jīng)突，極可能支撐著由肌肉所構(gòu)成的隆脊，從頸部延伸到背部、臀部。高棘龍是相當(dāng)大型的獸腳亞目恐龍之一，身長長11米，重量可達(dá)5噸。在德克薩斯州所發(fā)現(xiàn)的大型獸腳類足跡，很可能是由高棘龍所留下，但沒有相關(guān)骨骸可以直接證實(shí)。
近年發(fā)現(xiàn)的化石增添了許多生理結(jié)構(gòu)的特征，可進(jìn)一步研究高棘龍的腦部結(jié)構(gòu)與前肢功能。高棘龍是它們所處生態(tài)系統(tǒng)的最大型獸腳類恐龍，并可能是頂級掠食者，以大型蜥腳類恐龍為食。
高棘龍的體型小于它們的大型近親南方巨獸龍，但仍是非常大型的獸腳類恐龍之一。目前已知最大的個體為12.9米長，重量估計(jì)為7噸。最大頭顱骨的長度接近1·2米。
如同大部分其他的獸腳類恐龍，高棘龍的頭顱骨長、低矮、狹窄?？羟翱紫喈?dāng)大，約占頭部的1/4長，2/3高度，可減輕頭部的重量。上顎骨兩側(cè)與鼻骨上側(cè)的表面，并不像南方巨獸龍與鯊齒龍那樣多起伏。鼻骨上有長而低矮的棱脊，從鼻孔開始，沿著口鼻部的兩側(cè)，直到眼睛處的淚骨。 所有異特龍超科的頭部都具有這種棱脊。不像異特龍，高棘龍的眼睛前方的淚骨并沒有角冠。它們的淚骨與眶后骨愈合，在眼睛上方形成一個厚眉脊，這點(diǎn)與鯊齒龍科、沒有親緣關(guān)系的阿貝力龍科相同。上顎兩側(cè)各有19顆鋸齒狀、彎曲的牙齒，但下顎的牙齒數(shù)量未明。高棘龍的牙齒比鯊齒龍的還長，而且沒有鯊齒龍科特有的牙齒紋路。

下顎的齒骨前緣呈方形，如同南方巨獸龍；齒骨的上下寬度窄，而顎部后段骨頭的上下寬度非常寬。高棘龍與南方巨獸龍的下顎上隅骨側(cè)邊都有寬厚、水準(zhǔn)方向的棱脊。
高棘龍是一種大型食肉恐龍，能長到4米多高，5噸多重，11米長。背上的棘狀突起最短也有20厘米，最長達(dá)50厘米。它善于捕捉重30~40噸的蜥腳類恐龍。如果把高棘龍的頭骨和霸王龍的頭骨比較，你會發(fā)現(xiàn)霸王龍的頭骨比高棘龍的寬一些，這是因?yàn)榘酝觚埖难例X是用來咬碎骨骼的，而高棘龍的是用來撕碎皮肉的；再把霸王龍的前肢和高棘龍的前肢比較，你會認(rèn)為大的是霸王龍的，那你就錯了，高棘龍的前肢彌補(bǔ)了牙齒，所以比霸王龍的更鋒利，更長一些。高棘龍的獵物有腕龍和雙腔龍。腕龍身長25米，體重30噸，身高16米。雙腔龍身長33米，體重40噸，身高16米。但是高棘龍的爪子有一個缺點(diǎn)：只能伸展25°，如果再伸展，就會脫臼。 所以高棘龍只能用牙齒了，跳到獵物的身上，用牙齒攻擊獵物，獵物會感到疲憊，再咬住它的長脖子，獵物死了。
特征
高棘龍最明顯的特征是在它們的高大的神經(jīng)突，從頸部延伸到背部、臀
部及尾巴前段，長度可以達(dá)脊椎長度的2.5倍。其他在背部有著高大背棘的恐龍，有些的背棘比高棘龍的更巨大。例如，生存于非洲的棘龍，棘龍的背棘約為1·8米高，約是所連接的脊椎骨的11倍長。與棘龍的背棘支撐者皮膚不同，高棘龍的背棘較低矮，可能作為健壯肌肉的附著處，類似現(xiàn)代的美洲野牛，并在背部形成一個高而厚的隆脊。 背棘的功能仍然未明，可能跟動物之間的溝通、儲存脂肪或控制體溫有關(guān)。所有頸椎與背椎的兩側(cè)都有明顯的側(cè)腔，而尾椎的側(cè)腔較小。這個特征較為類似鯊齒龍科，而非異特龍科。
除了脊椎以外，高棘龍具有典型的異特龍超科骨骸。高棘龍是種二足恐龍，尾巴長而重，可平衡頭部與身體的重量，將重心

保持在臀部。與異特龍相比，高棘龍的前肢較短、較粗壯，但其他方面很類似，手部都有三根手指，上有指爪。與小型的善奔恐龍不同，它們的股骨長于脛骨與跖骨，這顯示高棘龍不善于快速奔跑。相較于異特龍，高棘龍的后肢骨頭較為粗壯。如同其他獸腳類恐龍，高棘龍的腳掌具有四根腳趾，第一趾小于其他小趾，無法接觸地面。
現(xiàn)代的親緣分支分析法將高棘龍歸類于堅(jiān)尾龍類的異特龍超科中，但在這個超科中的位置卻被有爭議。異特龍超科的特征是鼻骨與淚骨上方有一對棱脊，頸椎上有高大的神經(jīng)突，以及其他特征。高棘龍最初與異特龍被分類為異特龍科中，后期的一些研究亦支持這個說法。很多其他的科學(xué)家卻將它與鯊齒龍及南方巨獸龍分類在鯊齒龍科內(nèi)。 
問題
如同大部分其他的大型獸腳類恐龍，高棘龍最初被發(fā)現(xiàn)時只有零散的化石，使它們的分類經(jīng)常改變。 J. Willis Stovall與Wann Langston, Jr.最初將高棘龍分類于腔軀龍科（Antrodemidae），是異特龍科的同義詞。在1956年，阿爾弗雷德·羅默（Alfred Sherwood Romer）將高棘龍改列為斑龍科，該科過去曾被當(dāng)作「未分類物種集中地」。在60年代，其他科學(xué)家認(rèn)為它們脊椎上的長神經(jīng)突，代表者與棘龍的親緣關(guān)系。 將高棘龍歸類于棘龍科的分類法，持續(xù)到80年代，并出現(xiàn)在當(dāng)時的半科學(xué)文獻(xiàn)當(dāng)中。
在1884年，英格蘭的早白堊紀(jì)地層發(fā)現(xiàn)了高大的神經(jīng)突，曾經(jīng)被認(rèn)為非常類似

高棘龍的爪子模型

高棘龍。這些骨頭最初被歸類于頂棘龍，頂棘龍是種英國的獸腳類恐龍，僅發(fā)現(xiàn)牙齒。在1988年，葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）在1988年將這些神經(jīng)突命名為高棘龍的第二個種，長棘高棘龍（Acrocanthosaurus altispinax）。保羅的歸類使得至少一位科學(xué)家主張頂棘龍是高棘龍的一個異名。 在1991年，長棘高棘龍被改建立為獨(dú)立的比克爾斯棘龍，不屬于高棘龍與頂棘龍。
如果高棘龍屬于異特龍亞科，它們的最近親應(yīng)為侏羅紀(jì)的異特龍與食蜥王龍。 那些將高棘龍歸類于鯊齒龍科的親緣分支分類法研究，常將高棘龍置于比非洲鯊齒龍與南美洲的南方巨獸龍更為原始的位置。發(fā)現(xiàn)于英格蘭的新獵龍，經(jīng)常被認(rèn)為是種更基礎(chǔ)的鯊齒龍科動物。 新獵龍意味者鯊齒龍科起源于歐洲，而后散布到南方的岡瓦那大陸。如果高棘龍屬于鯊齒龍科，意味者鯊齒龍科也散布到北美洲。目前已知的鯊齒龍科都生存于白堊紀(jì)的早期到中期。
高棘龍的名字是從其高大的神經(jīng)突而來，ακρα/akra在古希臘文的意思是「高的」，ακανθα/akantha意為「棘」或「刺」，而σαυρο?/sauros意為「蜥蜴」。 高棘龍的唯一種阿托卡高棘龍（Acrocanthosaurus atokensis），是按其發(fā)現(xiàn)地方，奧克拉荷馬州的阿托卡縣來命名。高棘龍的名稱是由美國古生物學(xué)家J. Willis Stovall及Wann Langston, Jr.于1950年命名的。Langston曾在他于1947年的未公布碩士論文中，提到了Acracanthus atokaensis這個名稱，但在正式公布時，則改為阿托卡高棘龍。
化石發(fā)現(xiàn)

7），包含兩個部分骨骼及一少片的頭顱骨，是同時于1950年命名，并從美國奧克拉荷馬州的鹿角組發(fā)現(xiàn)。在90年代，兩副較完整的骨骼最近亦被發(fā)現(xiàn)。第一副標(biāo)本（編號SMU 74646）是個部分骨骸，約為70%完整，大部分的頭顱骨遺失，是從德克薩斯州的雙子山地層發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)時保存于沃斯堡科學(xué)歷史博物館內(nèi)。另一個更完整的骨骼（編號NCSM 14345）大約為84%完整，通常昵稱為「法蘭」，是由私人收藏家發(fā)現(xiàn)于鹿角組，經(jīng)過南達(dá)科塔州的黑山地質(zhì)研究院處理過后，目前保存于北卡羅萊納州羅利市的北卡羅萊納州自然科學(xué)博物館內(nèi)。這個標(biāo)本保有目前唯一的完整高棘龍頭骨與前肢，也是目前最大型、最完整的標(biāo)本。高棘龍的副模標(biāo)本與「法蘭」的大小接近，顯示它們的體型大致接近，而編號SMU 74646則明顯較小。很多其他的碎片及獨(dú)立骨頭在德克薩斯州北部、奧克拉荷馬州及甚至亞利桑那州。
奧克拉荷馬州與德州以外的地區(qū)，可能已發(fā)現(xiàn)高棘龍的化石，但較不完整。一個發(fā)現(xiàn)于亞利桑那州南部的牙齒，可能屬于高棘龍，在該地區(qū)的蜥腳類化石也發(fā)現(xiàn)了符合高棘龍的齒痕。發(fā)現(xiàn)于馬里蘭州的阿倫德爾地層的數(shù)顆牙齒，與高棘龍的牙齒幾乎一致，可能為高棘龍的東部代表。 美國西部的許多地層組發(fā)現(xiàn)的牙齒與骨頭，曾經(jīng)被歸類于高棘龍，但大部分是歸類錯誤。
前肢功能
如同大部分其他的獸腳類恐龍，高棘龍的前肢無法接觸地面，因此沒有行走

的功能，而是在獵食時發(fā)生作用。「法蘭」的完整前肢，有助于研究高棘龍前肢的功能與活動范圍。 一個研究檢驗(yàn)了骨頭與其相連骨頭的表面，以計(jì)算關(guān)節(jié)能有多少活動范圍，而不會關(guān)節(jié)脫位。如同許多現(xiàn)存初龍類，許多手部關(guān)節(jié)的骨頭并沒有完全相吻合，顯示這些關(guān)節(jié)有一定的軟骨。這個研究并指出當(dāng)高棘龍休息時，前肢會從肩膀下垂，肱骨微向后擺，手肘彎曲，指爪朝內(nèi)。
與人類相比，高棘龍的肩膀的轉(zhuǎn)動范圍很小。它們的手臂無法做出360°的旋轉(zhuǎn)幅度，但可后擺至離垂直面約109°，所以肱骨可以后擺至斜微上方。手臂可以前轉(zhuǎn)至超過垂直面約25°。手臂往無法垂直地往下擺，但可外展至超于水平面約9°。與人類相比，手肘的活動范圍也很小，大約只有57°的轉(zhuǎn)動幅度。手臂無法完全地伸直，也無法大幅彎曲，而肱骨不能做出90°彎曲。橈骨與尺骨互相固定，所以無法如人類的前臂，做出往內(nèi)側(cè)或外側(cè)旋轉(zhuǎn)的動作。
每個腕骨之間沒有準(zhǔn)確地相接合，顯示手腕有大量的軟骨，可使手腕堅(jiān)韌。當(dāng)手指向外扳時，能幾乎碰觸到手腕。手指向內(nèi)彎曲時，第一指能與第二指平行，第三指只能內(nèi)彎。第一指的指爪最大，而且總是往內(nèi)彎曲。第二指爪也總是彎曲的，而最小的第三指爪則可往內(nèi)側(cè)、外側(cè)擺動。
除了計(jì)算前肢關(guān)節(jié)的活動范圍以外，這個研究還提出了高棘龍的獵食習(xí)性假設(shè)。它們的前肢的前擺幅度不大，無法勾抓獵物的背部。由于前肢無法在捕捉獵物開始時派上用場，高棘龍可能主要使用嘴部來獵食。此外，前肢無法將獵物大幅拉近。只有當(dāng)嘴部咬住獵物，強(qiáng)壯的前肢才能將獵物拉近、緊緊抓住，防止獵物逃脫。當(dāng)獵物企圖逃脫時，高棘龍可用彎曲的第一、第二指爪刺住獵物的身體。手指的大幅外扳幅度是種演化適應(yīng)，可讓高棘龍不用在關(guān)節(jié)脫落的風(fēng)險下，抓住掙扎的獵物。一旦獵物被緊抓到身體旁，高棘龍便可用顎部吞咬它們。另一種可能的獵食方式則是高棘龍以顎部咬住獵物，并用前肢不斷地往自己拉，用指爪劃出大型的傷口。
腦部與內(nèi)耳結(jié)構(gòu)

頭部特寫
于2005年，科學(xué)家們以X射線斷層成像分析高棘龍完模標(biāo)本腦殼的內(nèi)部空間，而制作了一個高棘龍的顱腔模型。在它們生前，這些顱內(nèi)空間除了裝有腦部，應(yīng)該還有腦膜與腦脊液。這個顱腔模型可用來判定腦部及腦神經(jīng)的一般特征，也可與其他的獸腳類顱腔模型做比較。高棘龍的腦部類似大部分的獸腳類恐龍，最為類似異特龍超科。它們的腦部看似鯊齒龍及南方巨獸龍，多于異特龍或中華盜龍，這支持了高棘龍屬于鯊齒龍科的說法。
高棘龍的腦部形狀稍微呈S形，大腦半球并不甚擴(kuò)張，近似鱷魚多于鳥類。大部分的非虛骨龍類獸腳類恐龍都具有這項(xiàng)特征。高棘龍的嗅球很大，呈球根狀，可見它們的嗅覺很好。耳朵半規(guī)管的重建顯示頭部是保持在與水平面呈25°夾角。這是透過將模型調(diào)校至側(cè)半規(guī)管與地表成平行，顯示這種動物有著處于警戒中的步態(tài)。
足跡
在德克薩斯州中部的玫瑰谷地層，保有許多恐龍的足跡，包含大型、三趾獸腳亞目的足跡。其中最著名的足跡化石發(fā)現(xiàn)于恐龍谷州立公園的巴拉斯河附近，目前正在紐約美國自然歷史博物館展示中，該地附近也發(fā)現(xiàn)了數(shù)個足跡化石。由于沒有化石被發(fā)現(xiàn)，這不可能界定這些足跡是屬于什么動物。但長久以來，科學(xué)家認(rèn)為這些足跡可能與高棘龍有關(guān)。 一個2001年的研究將玫瑰谷地層的足跡與不同的大型獸腳類恐龍的腳掌相比，但無法明確地歸類于任何一屬。但該研究發(fā)現(xiàn)這個足跡的形狀與大小類似高棘龍。因?yàn)槊倒骞鹊貙优c鹿角組、雙子山組的地理位置與地質(zhì)年代接近，而這些地區(qū)的唯一大型獸腳類恐龍為高棘龍，該研究推論這些足跡最可能由高棘龍所留下。
這個著名的獸腳亞目足跡屬于數(shù)個個體，與多達(dá)12只蜥腳下目恐龍向著同一方向前進(jìn)。有些獸腳亞目足跡是在蜥腳下目足跡之上，顯示它們是在之后形成的，這顯示有一小群高棘龍?jiān)谧粉櫼蝗候崮_下目恐龍。 這個有趣的理論看似合理，但是卻很難證實(shí)，而有其他解釋。例如，在蜥腳類恐龍經(jīng)過后，多只個別的獸腳類恐龍?jiān)诓煌瑫r間經(jīng)過同一方向，仿佛好像是在追蹤獵物一般。同樣的，也可以說蜥腳下目是個別的前進(jìn)，而非整群的移動。當(dāng)一批獸腳類足跡橫越其中一批蜥腳類足跡時，缺乏一個腳印，這被視為該恐龍展開攻擊的證據(jù)。 但是，其他科學(xué)家對這解釋提出質(zhì)疑，因?yàn)樵撆崮_類足跡并未改變步態(tài)，如果有任何大型掠食者位在該蜥腳類恐龍身邊，該恐龍應(yīng)該會改變其姿勢。
高棘龍的化石發(fā)現(xiàn)于德州北部的雙子山組與奧克拉荷馬州南部的鹿角組。這些地層還沒有經(jīng)過放射性同位素計(jì)年，但科學(xué)家們利用生物地層學(xué)來估計(jì)它們的年代。根據(jù)菊石化石的變化，德州的玫瑰組地層位于早白堊紀(jì)阿普第階與阿爾比階的交界，該地層發(fā)現(xiàn)過高棘龍的可能足跡，而且位于雙子山組的上層。這顯示雙子山組都屬于阿普第階，而阿普第階的年代為1億2500萬年前到1億1200萬年前。鹿角組的化石還包含恐爪龍與腱龍，兩者的化石也發(fā)現(xiàn)于蒙大拿州的Cloverly組，Cloverly組經(jīng)過測量后，被發(fā)現(xiàn)年代為阿普第階至阿爾布階，這顯示鹿角組的年代應(yīng)該相同。因此，高棘龍極可能生存于1億2500萬年前到1億年前間。
在這個時期，雙子山組與鹿角組是大片泛濫平原，位于陸緣海附近。在數(shù)百萬年之后，這片海洋向北擴(kuò)張，形成西部內(nèi)陸海道，并將北美洲一分為二，持續(xù)到幾乎整個晚白堊紀(jì)。玫瑰谷地層是個沿岸環(huán)境，高棘龍的可能足跡應(yīng)該是留在古代海岸邊的泥濘平地上。由于高棘龍是種大型掠食者，它們被推測生存于大范圍的地區(qū)，居住于許多不同的環(huán)境。高棘龍的獵食對象可能有：蜥腳類的帕拉克西龍?（Paluxysaurus）、體積龐大的波塞東龍、以及大型鳥腳類恐龍如腱龍。 恐爪龍也生存于同一地區(qū)，它們是種小型獸腳類恐龍，身長約3公尺，極可能與高棘龍有少許的競爭。 [2]
古生態(tài)學(xué)編輯
高棘龍的化石發(fā)現(xiàn)于德州北部的雙子山組與俄克拉何馬州南部的鹿角組。這些
高棘龍捕食波塞東龍
高棘龍捕食波塞東龍
地層還沒有經(jīng)過放射性同位素計(jì)年，但科學(xué)家們利用生物地層學(xué)來估計(jì)它們的年代。根據(jù)菊石化石的變化，德州的玫瑰組地層位于早白堊紀(jì)阿普第階與艾伯塔階的交界，該地層發(fā)現(xiàn)過高棘龍的可能足跡，而且位于雙子山組的上層。這顯示雙子山組都屬于阿普第階，而阿普第階的年代為1億2500萬年前到1億1200萬年前。鹿角組的化石還包含恐爪龍與腱龍，兩者的化石也發(fā)現(xiàn)于蒙大拿州的Cloverly組，Cloverly組經(jīng)過測量后，被發(fā)現(xiàn)年代為阿普第階至阿爾布階，這顯示鹿角組的年代應(yīng)該相同。而高脊龍的化石發(fā)現(xiàn)在1.2-1.08億年前的地層。因此，高棘龍極可能生存于1億2000萬年前到1億800萬年前間。
在這個時期，雙子山組與鹿角組是大片泛濫平原，位于陸緣海附近。在數(shù)百萬年之后，這片海洋向北擴(kuò)張，形成西部內(nèi)陸海道，并將北美洲一分為二，持續(xù)到幾乎整個晚白堊紀(jì)。玫瑰谷地層是個沿岸環(huán)境，高棘龍的可能足跡應(yīng)該是留在古代海岸邊的泥濘平地上。由于高棘龍是種大型掠食者，它們被推測生存于大范圍的地區(qū)，居住于許多不同的環(huán)境。 [2]
阿托卡高棘龍想象圖
獵食對象可能有：蜥腳類的腕龍、體積龐大的波塞東龍、以及大型草食恐龍如易碎雙腔龍，恐爪龍也生存于同一地區(qū)，它們是種小型獸腳類恐龍，身長約3·5，而它們的捕食對象就是幼年高棘龍，這也是使高棘龍滅絕的原因之一。