△恐龍的形象隨著化石發(fā)現(xiàn)也在不斷的更迭(來源: https://www.researchgate.net/publication/281344854_Taking_up_the_legacy_of_Waterhouse_Hawkins_and_Owen_art_and_science_for_a_new_Italian_project_to_bring_back_dinosaurs_to_life/figures?lo=1)

1.從神話中走出的巨大蜥蜴

古生物學(xué)的相關(guān)概念在古希臘時代就已經(jīng)萌芽，但受限于中世紀(jì)“上帝最大”的理念，整個學(xué)科停滯到17世紀(jì)才復(fù)蘇，而“恐龍”一詞則更要到19世紀(jì)才出現(xiàn)。

17世紀(jì)以來，恐龍化石曾被當(dāng)成巨型魚類、大象腿骨甚至巨人陰囊，第一個被正確描述為“巨型爬行動物”則一直要到1824年，由牛津大學(xué)的傳教士威廉·巴克蘭命名的巨齒龍，以及1825年由英國醫(yī)生曼特爾所發(fā)表的禽龍，但這時還僅是將這些骨頭當(dāng)成發(fā)育過剩的古代蜥蜴。

被描述成巨人陰囊的巨齒龍腿骨(來源: https://imgur.com/DLyP6fj)

隨著越來越多化石的發(fā)現(xiàn)，開始有人注意到這些化石與現(xiàn)生的蜥蜴、鱷魚都不相同，因此1841年理查德·歐文提出了“恐龍類”的分類概念，正式揭開這一類群的研究序幕。

2.“站立”于世界之巔的恐龍!

恐龍雖然被自立了一派，但對爬行動物的刻板印象仍舊繼續(xù)荼毒人們的認(rèn)知，例如在1851年舉辦的第一屆世界博覽會中，禽龍和巨齒龍的復(fù)原模型都是用四條粗壯的腿趴在地上。

△1851年版本的禽龍復(fù)原圖(來源:https://www.pinterest.com/pin/436567757616280534/)

這個形象的修正一直到1878年，在比利時地下300米的礦坑找到完整的禽龍骨架，由于前后肢的比例明顯不同，才讓恐龍像袋鼠依樣挺直腰版，直直站立。

△直立式禽龍復(fù)原圖(來源: http://dinosaurpictures.org/Iguanodon-pictures)

這個形象雖然依舊是錯誤的，但對許多經(jīng)典影視形象中的怪獸影響深遠(yuǎn)，例如怪獸之王“哥斯拉”的霸氣站姿以及小豬佩奇中喬治手上那只恐龍玩偶都屬于這個時代的復(fù)原遺留物。

其后恐龍化石的研究熱潮也從歐洲轉(zhuǎn)移到世界各地，例如發(fā)生在美國西部著名的“化石戰(zhàn)爭”就由馬什和柯普兩位古生物學(xué)家為了爭奪化石所引起，也在當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)了劍龍、梁龍、異特龍等恐龍巨星。

此外，非洲和亞洲也都有許多西方國家的考察團(tuán)、探險隊進(jìn)行化石挖掘，如在埃及也發(fā)現(xiàn)了大型肉食恐龍如棘龍、鯊齒龍以及東非有五層樓高的腕龍；而亞洲則發(fā)現(xiàn)第一窩恐龍蛋，戈壁沙漠也發(fā)現(xiàn)原角龍、竊蛋龍和迅猛龍等等。

直到近代，世界各地有越來越多的恐龍化石被發(fā)現(xiàn)，甚至挖到了澳大利亞、南極都有找到恐龍化石(當(dāng)然啦，恐龍時代比現(xiàn)在更加炎熱，南極也還沒有那么「南」，所以雖然也冷，但恐龍時代的南極可能并沒有冰雪)，因此當(dāng)時的恐龍算是實質(zhì)意義上的稱霸全地球。而在南美和非洲的三疊紀(jì)地層中找到許多早期的恐龍，更讓人們有機(jī)會得以一窺恐龍起源的奧秘。

3.龍與鳥的親密關(guān)系

最早懷疑恐龍和鳥類有奸情的是提倡“演化論”的達(dá)爾文和赫胥黎陣營，他們認(rèn)為1860年德國發(fā)現(xiàn)的始祖鳥就是爬行動物到鳥類的一個過渡物種。而發(fā)明“恐龍”一詞的歐文則在這件事情上認(rèn)慫，堅信始祖鳥只是一只保留胚胎特征的鳥。由于材料缺乏，這個爭議就被擱置許久。

△始祖鳥化石標(biāo)本(來源: https://www.livescience.com/18085-winged-dinosaur-archaeopteryx-black-feathers.html)事件的轉(zhuǎn)機(jī)出現(xiàn)在1930年，在美國和蒙古發(fā)現(xiàn)的許多小型肉食恐龍，如恐爪龍、迅猛龍、竊蛋龍等等在骨骼結(jié)構(gòu)上與鳥類有許多相似。

這一變革對恐龍形象的影響重大，如1960年代末期開始有學(xué)者提出恐龍應(yīng)該不是龐大、遲鈍的爬行動物，而是更接近鳥類有著高代謝率以及敏捷聰慧的行動力。而骨骼上，恐龍從袋鼠式站立又彎下了腰，脊椎平行于地面，和鳥類一樣。

最經(jīng)典的案例莫過于1993年上映的侏羅紀(jì)公園，斯皮爾伯格按照當(dāng)時最前沿的復(fù)原，創(chuàng)造了一個霸王龍彎下腰狂奔、迅猛龍聰慧而狡猾的驚悚災(zāi)難電影。

△恐龍的脊椎類似于鳥類平行于地面(來源: https://www.google.com/search?tbm=isch&q=jurassic+park&chips=q:jurassic+park,g_1:t+rex:WKjkX_bKzUs%3D&usg=AI4_-kQSGoxjwSA0qsjGuELNvV7WfAQ8zQ&sa=X&ved=0ahUKEwi4nOKMjf_fAhUDjLwKHZSGAfEQ4lYIKCgB&biw=1536&bih=706&dpr=1.25#imgrc=21AG5pu5k5LUnM:)

但恐龍的形象轉(zhuǎn)變到這里還沒畫上休止符，后續(xù)更多研究表明恐龍時代應(yīng)該比我們想象的更加…蓬松和毛茸茸。

4.絨毛恐龍現(xiàn)身

一直以來，羽毛被當(dāng)作是鳥類的專利，但20世紀(jì)末，中國開始發(fā)現(xiàn)大量精美的恐龍化石，最令人驚訝的是，它們都帶著羽毛。這一波化石的發(fā)現(xiàn)，帶來劃時代的進(jìn)展，讓中國瞬時躍上古生物研究的中心地位。

這些帶羽毛恐龍不只佐證了恐龍到鳥類的演化途徑，更是見證了羽毛發(fā)展的過程。例如在一系列的化石中，我們能看到羽毛從絨毛狀到含有中軸的對稱羽毛，再從對稱變成不對稱羽毛來適應(yīng)飛行。

而羽毛的位置也見證了對于飛行的嘗試?，F(xiàn)在看看雞、鴨、麻雀、鴿子等鳥類，可以發(fā)現(xiàn)它們的腳上都是光禿禿的，沒有羽毛更沒有翅膀。但在著名的小盜龍中，就能見到腿上還有羽毛，代表鳥類在完全適應(yīng)于飛翔前，也是有經(jīng)歷過四翼滑翔的階段(看看蝙蝠和飛鼠，它們的腿都還連接著翼膜來幫助滑翔)。

△四翼飛行的小盜龍(來源: Li, Q. , Gao, K. Q. , Meng, Q. , Clarke, J. A. , Shawkey, M. D. , & D"Alba, L. , et al. (2012). Reconstruction of microraptor and the evolution of iridescent plumage. Science, 335(6073), 1215-1219.)

而后續(xù)更多化石研究中，也不斷在擴(kuò)大羽毛的分布范圍，如鐮刀龍類、暴龍類、竊蛋龍類等獸腳類恐龍也都發(fā)現(xiàn)羽毛分布，不僅如此，更在鳥臀類恐龍的鸚鵡嘴龍、天宇龍以及庫林達(dá)奔龍也都找到羽毛，因此羽毛可能從恐龍祖先的時代開始就已經(jīng)穿上了。

△華麗羽王龍復(fù)原圖（來源：https://www.smithsonianmag.com/science-nature/scientists-discover-a-gigantic-feathered-tyrannosaur-172633563/）

2018年的研究更發(fā)現(xiàn)翼龍身上的毛發(fā)有類似鳥類羽毛結(jié)構(gòu)的存在，如果這兩種毛狀結(jié)構(gòu)同源，那羽毛的分布應(yīng)該比我們預(yù)想的更早且更廣泛分布在中生代的恐龍類及翼龍類等爬行動物中。

△疑似帶有羽毛結(jié)構(gòu)的翼龍化石(Z. Yang, B. Jiang, M. McNamara, S. Kearns, M. Pittman, T. Kaye, P. Orr, X. Xu and M. Benton, 2018. Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nature Ecology and Evolution. https://doi.org/10.1038/s41559-018-0728-7)

現(xiàn)代研究恐龍發(fā)展的方法

在21世紀(jì)的今天，除了新地點、新材料、新發(fā)現(xiàn)以外，我們還運(yùn)用更多新方法來研究恐龍。

1.看到骨子里!

△從骨組織研究恐龍的生長(Erickson, & Gregory, M. . (2014). On dinosaur growth. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 42(1), 675-697.)

恐龍會終其一生不斷生長，在不同季節(jié)隨著溫度和食物資源的變化也會有不同的生長速率，因此會在骨頭上形成類似植物“年輪”的結(jié)構(gòu)。

通過數(shù)這些“年輪”，我們可以知道恐龍死亡的時候幾歲了，而每段“年輪”之間的間隔寬窄也見證了年度生長速率的快慢，這能用來推斷一個恐龍是屬于快速生長的少壯階段還是已經(jīng)不太生長、垂垂老矣的階段。

這種將恐龍骨頭切開來判斷生長過程和年齡的方法已經(jīng)行之有年，而到近代隨著研究的深入和成像技術(shù)的進(jìn)步，人們不斷完善這種研究方法，例如配合生長曲線來討論生長過程，藉由更細(xì)微的骨細(xì)胞、纖維層級來判斷生長結(jié)構(gòu)和不同種類間細(xì)微的差異變化。

2.恐龍體溫怎么測?

恐龍究竟是不是冷血動物的問題，以往都是解剖學(xué)結(jié)構(gòu)來間接推斷，但隨著穩(wěn)定同位素的應(yīng)用，現(xiàn)在能直接探測到恐龍的體溫。

帶有相同質(zhì)子數(shù)、不同中子數(shù)的原子會構(gòu)成“同位素”，性質(zhì)穩(wěn)定不會衰變的就稱為“穩(wěn)定同位素”，穩(wěn)定同位素重量不同，在不同溫度下，這些不同重量原子的活躍程度也都不同，因此就能藉由構(gòu)成化石元素中同位素的比例來判斷形成時的溫度。

根據(jù)最新的研究，竊蛋龍等小型獸腳類恐龍體溫大約是32攝氏度，大型蜥腳類恐龍則在35~38攝氏度。這些這些體溫相對于同體型的哺乳動物或鳥類都偏低，亦即恐龍雖然帶有一定的體溫，但其產(chǎn)生溫度的代謝和機(jī)能沒有到哺乳動物或鳥類那么有效率，因此被歸類在“中溫型動物”。

3. 恐龍顏色

以往有關(guān)恐龍是什么顏色大多是靠學(xué)者們腦洞去填補(bǔ)，但現(xiàn)在運(yùn)用電子顯微鏡掃描羽毛的話，可以觀察到其中的色素體結(jié)構(gòu)。

學(xué)者們發(fā)現(xiàn)在現(xiàn)生鳥類不同顏色的羽毛中，會有不同的色素體構(gòu)成。例如桿狀的黑色素體代表黑色、圓形的褐黑色素代表赭紅色、白色則缺乏色素體，而不同排列模式的色素體也會反映光學(xué)色澤，例如排列整齊得黑色素體在光照下會散發(fā)金屬光澤。

△從色素體地排列和形狀可以分辨羽毛的顏色(Li, Q. , Gao, K. Q. , Meng, Q. , Clarke, J. A. , Shawkey, M. D. , & D"Alba, L. , et al. (2012). Reconstruction of microraptor and the evolution of iridescent plumage. Science, 335(6073), 1215-1219.)

將這些數(shù)據(jù)應(yīng)用在恐龍羽毛化石上，就能反映出恐龍身上羽毛的色澤和光澤。

除了上述的領(lǐng)域外，隨著科技發(fā)展和跨學(xué)科結(jié)合，也有越來越多豐富的研究方法被應(yīng)用到恐龍研究上。

復(fù)活恐龍

從電影《侏羅紀(jì)公園》引發(fā)的熱潮以來，恐龍復(fù)活一直是許多人的夢想或夢魘。

電影《侏羅紀(jì)公園》劇照（來源：http://jurassicpark.wikia.com/wiki/File:Drilling_amber.png）

電影中透過琥珀中蚊子來抽取恐龍血液DNA看似很科學(xué)，但現(xiàn)實中這個方法其實行不通。因為DNA在生物體死亡開始就會不斷的降解，較為樂觀的數(shù)據(jù)認(rèn)為能有機(jī)會保存100萬年左右，但恐龍滅絕已經(jīng)是6600萬年前的事情了，因此DNA保存下來的機(jī)率非常渺茫。

追溯過去行不通的話，就有學(xué)者將點子動到現(xiàn)存的恐龍身上——鳥類。鳥類是恐龍家族中唯一從大滅絕中幸存的后裔，對于想要復(fù)活恐龍的學(xué)者來說，鳥類體內(nèi)的DNA也許就是事件的關(guān)鍵轉(zhuǎn)機(jī)。

在胚胎發(fā)育的過程中會帶有許多祖先的特征，例如人類胚胎在特定發(fā)育階段就還會出現(xiàn)蹼、鰓裂這些祖先的特征，因此演化的記憶其實會有部分遺留在基因的藍(lán)圖中，并在胚胎發(fā)育階段出現(xiàn)，有關(guān)這類相關(guān)的研究屬于“演化發(fā)育生物學(xué)”的范疇。

在這類研究中目前已經(jīng)取得一定成果，例如在雞的實驗中已經(jīng)成功將部分祖先基因打開，讓雞出現(xiàn)牙齒構(gòu)造，而下一步則是研究翅膀到爪子、尾羽到尾巴的一個過程，實現(xiàn)一個半雞半龍的“雞龍”。